Departamento de Producción Agraria. Área de Producción Vegetal
ETSIA. Universidad Politécnica de Cartagena. Chile.
1. Aminoácidos
1.1. Aminoácidos (Hidrolizados de Proteínas)
1.1.1. Introducción
Cuando se realiza la hidrólisis controlada de proteínas, se obtiene un equilibrio entre aminoácidos y péptidos (moléculas formadas por varios aminoácidos) que confiere al hidrolizado una importante propiedad biocatalizadora de ciertas reacciones enzimáticas, activando la síntesis de fitohormonas, así como un significativo papel como nutriente directo.
Los aminoácidos libres y péptidos de muy bajo peso molecular son sustancias nutritivas de fácil absorción y asimilación tanto por vía foliar como radical, transportándose a los órganos del vegetal, como brotes, flores y frutos, en los que existe una mayor demanda debido a su actividad (Franco 1989), donde son utilizados como sillares con los que la planta sintetiza sus propias proteínas, ahorrándose una serie de procesos metabólicos consumidores de energía que serían necesarios para la elaboración de los aminoácidos a partir del nitrógeno amoniacal o nítrico.
1.1.2. Hidrólisis de Proteínas
Los tejidos y órganos de origen animal, ricos en proteínas, se pueden hidrolizar con ácido clorhídrico o sulfúrico, bajo ciertas condiciones de presión y temperatura, para obtener los aminoácidos en forma libre y peptídica. Bajo condiciones de hidrólisis muy agresivas, parte de los aminoácidos llegan a perderse como amoníaco, o a sufrir un proceso de racemización (cambio de configuración levógira, preferentemente la utilizable por la planta, a dextrógira), por ello los procesos de fabricación modernos se realizan bajo condiciones de hidrólisis controlada, que evita los problemas citados aunque hace aumentar en el producto final la proporción de polipéptidos de elevado peso molecular que no pueden ser absorbidos directamente por el vegetal. También se utilizan sistemas de fabricación basados en la hidrólisis enzimática a bajas temperaturas. Con este proceso se evita la descomposición a amoníaco así como la racemización.
La composición aminoacídica de los hidrolizados proteicos se puede determinar con gran exactitud mediante técnicas basadas en la Cromatografía de Líquidos de Alta Resolución (HPLC).
La Figura 1 representa un típico aminograma de un hidrolizado proteico; mostrándose en la Tabla 1, para los distintos aminoácidos, los rangos de porcentaje que suelen presentar en dichos hidrolizados. Se observa una mayor proporción de los aminoácidos neutros, entre los que destacan en gran cantidad: prolina, hidroxiprolina y glicina, siendo glicina y alanina los que más abundan en forma libre.
La Figura 1 representa un típico aminograma de un hidrolizado proteico; mostrándose en la Tabla 1, para los distintos aminoácidos, los rangos de porcentaje que suelen presentar en dichos hidrolizados. Se observa una mayor proporción de los aminoácidos neutros, entre los que destacan en gran cantidad: prolina, hidroxiprolina y glicina, siendo glicina y alanina los que más abundan en forma libre.1.2. Papel de los Aminoácidos en la Planta
Determinados aminoácidos, como prolina e hidroxiprolina, juegan un papel esencial en el equilibrio hídrico de la planta, especialmente cuando se ve sometida a condiciones climáticas desfavorables, al fortalecer las paredes celulares (Curvetto et al, 1986). De igual forma, el incremento de las cantidades de prolina en el citoplasma y paredes celulares tiene un efecto favorable frente al shock osmótico en condiciones culturales de salinidad (Eberhadt y Wegmann, 1989).
Ha sido demostrado que la prolina influye sobre la fecundidad del polen al incrementar su porcentaje de germinación (Zhang y Croes, 1983), igualmente es conocido el importante papel que tienen algunos aminoácidos, como metionina, ornitina, arginina y lisina, como precursores de la síntesis de poliaminas (Yang y Hoffman, 1984), las cuales intervienen en la regulación de procesos fisiológicos fundamentales, desde la germinación y senescencia floral hasta la maduración del fruto (Smith, 1985).
La glicina es un metabolito fundamental, utilizado para la formación de las hojas, siendo el primer eslabón de la ruta biosintética de la clorofila (Franco, 1989).
1.3. Aplicación de los Aminoácidos en Horticultura Intensiva
La utilización de aminoácidos, en sus formas libre y peptídica, como activadores de importantes fases de desarrollo, como reactivadores del crecimiento vegetativo ante accidentes fisiológicos o estreses abióticos, así como complemento en los tratamientos con elementos minerales, contribuyendo a su mejor asimilabilidad y translocación, se considera cada vez de mayor interés en las prácticas de cultivo actuales en horticultura intensiva.
Se han realizado experiencias en las que se combina el aporte de aminoácidos con micronutrientes, observándose que se forman quelatos, al mismo tiempo que los aminoácidos favorecen la permeabilidad de la membrana celular, obteniéndose una mayor eficacia en la fertilización. El movimiento de los citados quelatos a través del sistema vascular ha sido estudiado por Mulliins et al. (1986), De esta forma, Nusimovich et al. (1989) obtuvieron un aumento en el rendimiento de hasta un 14% en el cultivo de tomate de invernadero mediante la apliación foliar de micronutrientes junto a aminoácidos obtenidos por hidrólisis enzimática (Tabla 2).
De igual modo, se han estudiado los efectos de la aplicación foliar de un producto obtenido por hidrólisis ácida en condiciones controladas sobre el cultivo de brócoli, obteniéndose un incremento de producción por aumento de peso de la pella principal y, sobre todo, por un mayor vigor en los rebrotes (Tabla 3).
La utilización en fertirrigación de los hidrolizados proteicos, además de suponer una fuente de metabolitos básicos fácilmente absorbible por el sistema radical, contribuye a la activación de la microflora y microfauna del suelo, responsable de los procesos de humificación y de la movilización de elementos nutritivos. En ensayos realizados sobre lechuga Iceberg con un hidrolizado de proteínas con el 13,2% de aminoácidos en forma libre (Franco et al. 1989), se obtuvieron respuestas positivas en cuanto al aumento del rendimiento, tanto por aumento del peso de las plantas (Tabla 4), como por el mayor porcentaje de acogollado.
El fortalecimiento de las paredes celulares, al que contribuyen aminoácidos como prolina e hidroxilprolina, confiere al vegetal mayor resistencia a las heladas, al soportar mejor sus células la presión ejercida por los cristales de hielo que se forman en el citoplasma; además, un aporte de aminoácidos puede facilitar a la planta seguir sintetizando proteínas cuando la actividad fotosintética queda ralentizada por las bajas temperaturas.
La utilización en fertirrigación de los hidrolizados proteicos, además de suponer una fuente de metabolitos básicos fácilmente absorbible por el sistema radical, contribuye a la activación de la microflora y microfauna del suelo, responsable de los procesos de humificación y de la movilización de elementos nutritivos. En ensayos realizados sobre lechuga Iceberg con un hidrolizado de proteínas con el 13,2% de aminoácidos en forma libre (Franco et al. 1989), se obtuvieron respuestas positivas en cuanto al aumento del rendimiento, tanto por aumento del peso de las plantas (Tabla 4), como por el mayor porcentaje de acogollado.
El fortalecimiento de las paredes celulares, al que contribuyen aminoácidos como prolina e hidroxilprolina, confiere al vegetal mayor resistencia a las heladas, al soportar mejor sus células la presión ejercida por los cristales de hielo que se forman en el citoplasma; además, un aporte de aminoácidos puede facilitar a la planta seguir sintetizando proteínas cuando la actividad fotosintética queda ralentizada por las bajas temperaturas.
En cultivos afectados por accidentes (heladas, pedradas, sequía, etc.) cuya superficie foliar resulta mermada y sus tejidos parcial, o totalmente dañados, la aplicación de aminoácidos puede ser un método apropiado de reactivar a la planta por suponer un suministro directo de nutrientes que son fáciles de metabolizar, evitándose un mayor consumo de energía que la planta no está en condiciones de aportar. En esta línea, el tratamiento con un hidrolizado proteico sobre plantas de patatas posteriormente a una helada (Tabla 5)
contribuyó a la rápida recuperación de la planta, obteniéndose un substancial incremento en la producción temprana (Franco et al. 1989).
1.4. Aplicación de Hidrolizados de Proteínas Bajo Condiciones Salinas
1.4.1 Efectos de la Salinidad en los Cultivos Hortícolas
En las distintas explotaciones agrícolas de numerosas zonas del Sureste y Sur español, donde se utilizan aguas de elevado contenido salino, es habitual que se produzcan pérdidas productivas y problemas patológicos de consideración debidos a la incidencia de efectos fisiológicos y nutricionales causados por la salinidad.
Existe abundante información describiendo los efectos fisiológicos y bioquímicos inducidos por las sales. Asi, el estrés salino puede ocasionar distintos daños a las plantas, pero en general altos niveles de sales solubles en el medio radical afectan al desarrollo de las plantas en tres formas:
- Provocando un estrés hídrico en la planta al disminuir el potencial hídrico del medio (efecto osmótico).
- Por la absorción de iones salinos específicos que pueden determinar, su acumulación en concentraciones que lleguen a ser tóxicas (toxicidad iónica específica), y por otra, la inducción de desequilibrios nutricionales (efecto nutricional).
- Produciendo diferentes alteraciones metabólicas.
1.4.2. Adaptación de las Plantas al Estrés Salino
Aunque existe una gran similitud en las respuestas y mecanismos de adaptación que experimentan las plantas frente al estrés hídrico y frente a las sales, las diferencias también son notables. La diferencia fundamental se establece en la posibilidad que tiene la planta en un medio salino de aprovechar los iones presentes en el suelo para su osmoregulación, mientras que en el estrés hídrico el ajuste osmótico se origina mayoritariamente a partir de solutos producidos en el interior de la planta (Hsiao et al. 1976, Franco et al. 1997c),
La disminución del potencial osmótico como consecuencia de la osmorregulación puede permitir el mantenimiento de la turgencia celular, ya que la absorción y transporte de sales a los tejidos vegetales puede permitir a la planta disminuir su propio potencial hídrico por debajo del correspondiente al medio radical. Con ello se evita la muerte y se permite un cierto crecimiento, aunque éste no mantiene los niveles normales, ya que los iones salinos absorbidos pueden ejercer, al sobrepasar un cierto nivel, un efecto tóxico. Esta posible osmorregulación a partir de los iones presentes en el medio es más rentable energéticamente que a partir de la síntesis de solutos orgánicos (Wyn Jones, 1981), esto explicaría el mayor grado de incidencia del estrés hídrico sobre el crecimiento y las relaciones hídricas de la planta.
Los iones absorbidos se acumulan en la vauola produciéndose una disminución del potencial osmótico. La acumulación de azúcares totales, especialmente glucosa, por efecto de un bloqueo de la glicólisis de sacarosa, procedente de la hidrólisis de almidón u otros citosolutos como polioles (Gimler y Moller, 1981) y ácidos orgánicos, también puede contribuir a regular el potencial osmótico citoplasmático. En el citoplasma se realiza la acumulación de solutos compatibles (Franco et al, 1993a), los cuales son capaces de alcanzar altas concentraciones sin alterar las enzimas o el metabolismo. Esta clase de compuestos incluye a la prolina, sorbitol y varios compuestos cuaternarios de amonio como la glicina betaína (Steward y Lee, 1974). La prolina ha merecido una especial atención como citosoluto en la adaptación a la salinidad de algunas plantas superiores (Guerrier, 1989). Así Yancey et al. (1982) indican que los mejores niveles de prolina en las plantas tratadas con NaCl pueden deberse a una menor necesidad para realizar osmorregulación. En este sentido, Torrecillas et al. (1987) encontraron que plántulas de trigo bajo estrés hídrico moderado presentan un mayor contenido de aminoácidos libres que las plántulas crecidas en disoluciones isotónicas de NaCl.
Por otro lado, se han caracterizado diversas alteraciones metabólicas inducidas por la presencia de sales en el medio; así, Klyshev y Rakova (1964) indican que el NaCl disminuye la síntesis de proteínas e incrementa su hidrólisis en algunas plantas cultivadas. Shaddad (1990) observó en rábano, que la presencia de sales disminuye el contenido total de azúcares y proteínas y aumenta de forma considerable el contenido de aminoácidos libres, especialmente la prolina. Aunque en numerosos trabajos se describe una clara interferencia de la salinidad con la síntesis de proteínas, no hay una comprensión clara de como se relacionan estos efectos con la reducción del desarrollo. En algunos casos se ha demostrado que plantas bajo estrés salino acumulan metabolitos secundarios del nitrógeno derivados del catabolismo de los aminoácidos, tales como diamina y alcaloides. Estos datos sirven para atribuir a la acumulación de prolina, acaecida en muchas plantas resistentes a la salinidad, un efecto beneficioso (Steward y Lee, 1974). El acúmulo de prolina puede inducir un ajuste osmótico permitiendo a la planta superar el déficit hídrico. También la acumulación de aminoácidos, sobre todo en los órganos de crecimiento vegetal (yemas, brotes, hojas es un mecanismo presente en la mayoría de especies vegetales sometidas a estrés salino (Buhl y Stewart, 1983).
1.4.3. Empleo de Aminoácidos en Situaciones de Estrés Salino
La aplicación de aminoácidos puede potenciar estos mecanismos naturales que posee la planta para resistir la salinidad, dotándola de aminoácidos fácilmente translocables; además, puede incrementar la velocidad de respuesta de la planta frente a estas condiciones ya que no ha de invertir tiempo en crear estos aminoácidos imprescindibles en esta circunstancias (Franco, 1998).
La aparición de fisiopatías debidas a la deficiencia de Ca ("bossom-end rot" en tomate y pimiento, "tip-burn" en lechuga y col china y "corazón negro" en apio) están relacionadas con una disminución en la absorción y translocación del Ca debida, entre otras causas, a una excesiva salinidad en la solución del suelo, siendo mayor la incidencia de la fisiopatía cuando el contenido de Ca en dicha solución es menor (Borkowsky, 1984; El Gizawy y Adams, 1986; Marschner, 1986), si bien se ha advertido que dichas fisiopatías se manifiestan en condiciones de elevada salinidad incluso cuando se aportan las necesidades totales de Ca (Adamas y Ho, 1985). De hecho, las aplicaciones de Ca en forma de yeso al inicio del cultivo de tomate, bajo condiciones salinas (Gárate et al, 1991) o bajo distintos regímenes hídricos (Mohamed et al, 1989), no llegan a eliminar totalmente la aparición de blossom-end rot; igual sucede con las aportaciones de yeso en manzano con el fin de corregir el "biterpit".
Los hechos descritos han sido explicados por la limitada capacidad de las plantas para regular la distribución interna del Ca, fundamentalmente hacia los órganos de baja transpiración y rápido crecimiento como los frutos y las hojas interiores (Marschner, 1986), regulación que se ve beneficiada en las condiciones de baja transpiración de la planta que se dan al existir una elevada humedad relativa ambiental (Aikman y Houter, 1990; Holder y Cockshull, 1990), principalmente durante el período oscuro (Tachibana, 1991), en las que se favorece el flujo xilemático hacia los órganos de baja transpiración. En estas condiciones, el flujo de agua y Ca en el xilema está determinadao únicamente por la presión radical, que puede verse notablemente disminuida por una elevada salinidad de la solución del suelo (Bradfiel y Guttridge, 1984), factor que en este caso es determinante de la aparición de fisiopatías, y que se puede ver potenciado por la inhibición de la absorción del Ca en presencia de una elevada concentración de Mg (Marcar, 1986), lo que es frecuente en las aguas de riego procedentes de pozo en el Sureste español.
Por otro lado, la utilización de productos constituidos por aminoácidos y péptidos de bajo peso molecular, como complemento de la fertilización con elementos minerales y como reguladores del equilibrio hídrico de la planta, es una práctica agrícola bastante extendida en la actualidad (Franco y Vázquez, 1991). Aminoácidos tales como prolina, asparagina y GABA pueden jugar un papel importante en el ajuste osmótico de la planta en condiciones culturales de salinidad, proceso que es generalmente considerado como una respuesta adaptativa al estrés osmótico (MOrgan, 1984). La prolina ha merecido una especial atención como citosoluto en la adaptación a la salinidad de algunas plantas superiores (Shaddad, 1990). sin embargo, no es el único osmótico orgánico que se sintetiza rápidamente en respuesta a la salinidad, existiendo evidencia de que la adaptación osmótica está ligada en la mayor parte de los casos a variaciones en el contenido total de aminoácidos libres (Polgakff-Meyer, 1982).
Los aminoácidos libres y péptidos de muy bajo peso molecular pueden ser fácilmente absorbidos por el sistema radicular de las plantas y transportados a los órganos del vegetal en los que existe una mayor demanda (Kato et al, 1985) por lo que su aplicación puede ser considerada como un procedimiento adecuado para incrementar la resistencia natural de los cultivos en condiciones salinas. En recientes estudios sobre el crecimiento en semillero de melón Galia en condiciones salinas (Franco et al, 1993b; 1995), se ha comprobado que la aplicación de un hidrolizado enzimático de proteínas tiene un efecto positivo sobre el desarrollo, tanto aéreo (Figura 3) como radical (Tabla 6), de la planta.
Por otro lado, se han realizado experiencias en las que se combina el aporte de aminoácidos con elementos minerales, observándose que se forman quelatos que se translocan por el sistema vascular (Mullins et al, 1986) al mismo tiempo que los aminoácidos favorecen la permeabilidad de la membrana celular, obteniéndose una mayor eficacia en la fertilización.
En esta línea, ha sido estudiado (Franco et al, 1994) el efecto del aporte de Ca (en forma de yeso) al sustrato sobre la incidencia de "blossom-end rot" en tomate cultivado en riego por goteo con agua salina, y, en las misma condiciones, el efecto de la aplicación mediante fertirrigación de un hidrolizado de proteínas sobre la efectividad del aporte de Ca descrito. Los resultado demuestran que aporte de yeso se mostró como un método sólo relativamente eficaz para el control de "blossom-end rot", logrando, en el mejor de los casos, un 50% en la reducción de su incidencia; mientras que la aplicación del hidrolizado de proteínas mediante fertirrigación se mostró como un claro potenciador del control de la incidencia de la fisiopatía, llegando a inducir, en algún caso, la total desaparición de frutos afectados. El aporte del hidrolizado hizo aumentar en un 6% el contenido total de aminoácidos en el fruto, principalmente prolina (15%) y alanina (11%) igualmente hizo aumentar el contenido de Ca, encontrándose una correlación altamente significativa entre la incidencia de "blossom-end ro" y el contenido conjunto de Ca y prolina en fruto.
Igualmente se ha comprobado (Tabla 7)
que las aplicaciones conjuntas de aminoácidos con Ca y B, tanto vía foliar como mediante fertirrigación, han sido más efectivas en el control de la mencionada fisiopatía que las aplicaciones foliares de nitrato cálcico (Franco et al, 1997a). Dicha diferencia en efectividad fue más notable en las aplicaciones foliares (Franco et al, 1997b).
que las aplicaciones conjuntas de aminoácidos con Ca y B, tanto vía foliar como mediante fertirrigación, han sido más efectivas en el control de la mencionada fisiopatía que las aplicaciones foliares de nitrato cálcico (Franco et al, 1997a). Dicha diferencia en efectividad fue más notable en las aplicaciones foliares (Franco et al, 1997b).
Por último, aunque es conocido que el desarrollo radical es seriamente afectado por la salinidad existente en el suelo, este efecto ha sido bastante menos estudiado que el que la salinidad produce en la parte aérea de la planta. Este hecho está provocado, sin duda, por la dificultad para estudiar las raíces en condiciones de campo, debido a las limitaciones y laboriosidad del acceso para su observación, sobre todo en los estudios de dinámica radical, que requieren sucesivas medidas en el mismo sitio, lo que no es posible mediante las habituales técnicas de muestreo. El uso minirrizotrones (Franco et al, 1995) sí permite la observación directa y periódica de las raíces, posibilitando un estudio exhaustivo de el posible efecto beneficioso de la aplicación de aminoácidos en el desarrollo de las raíces, efecto que ha sido comprobado (Figura 5, Tabla 6) en cultivos en condiciones salinas de lechuga y melón (Franco et al., 1989; 1993b).
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